Влияние теплового шока на клеточном уровне

Структурно-функциональные изменения под действием высоких температур. Высокотемпературное воздействие сказывается прежде всего на текучести мембран, в результате чего происходит увеличение их проницаемости и выделение из клетки водорастворимых веществ. Вследствие этого наблюдается дезорганизация многих функций клеток, в частности их деления. Так, если при температуре 20 °C все клетки проходят процесс митотического деления, при 38 °C — каждая седьмая, а при 42 °C — лишь каждая пятисотая клетка.

Повышенная текучесть мембранных липидов, обусловленная изменением состава и структуры мембраны при перегреве, приводит к потере активности мембранно-связанных ферментов и нарушению деятельности ЭТЦ. Из основных энергопродуцирующих процессов — фотосинтеза и дыхания, наиболее чувствительна ЭТЦ фотосинтеза, особенно фотосистема II (ФС II). Что касается ферментов фотосинтеза, то основной фермент С3-цикла фотосинтеза — РБФ-карбоксилаза — достаточно устойчив к перегреву.

Перегрев оказывает заметный эффект на водный режим растения, быстро и значительно повышая интенсивность транспирации. В результате у растения возникает водный дефицит. Сочетание засухи с жарой и высокой солнечной инсоляцией оказывает максимальное отрицательное влияние на посевы, нарушая, наряду с фотосинтезом, дыханием и водным режимом, поглощение элементов минерального питания.

Молекулярные аспекты повреждений при тепловом шоке. Жара повреждает в клетке прежде всего белки, особенно ферменты, нарушая процесс биосинтеза белков de novo, ингибируя активность ферментов, индуцируя деградацию существующих белков. В результате могут исчезать пулы ферментов, значимых для функционирования клеток как в период стресса, так и последующей репарации. Большинство ключевых ферментов растений термолабильны, включая РБФК, каталазу и СОД. Ингибирование РБФК представляет собой главную причину снижения ИФ при высокой температуре. Жара подавляет также способность превращать сахарозу в крахмал у ячменя, пшеницы и картофеля, указывая на то, что один или несколько ферментов в цепи превращения сильно ингибируются жарой. Непосредственное влияние жары на активность растворимой крахмалсинтазы в эндосперме пшеницы, как in vitro, так и in vivo вызывает подавление накопления крахмала.

Высокие температуры ингибировали активность каталазы у нескольких видов растений, в то время как активность других антиоксидантных ферментов не подавлялась. У ржи изменения активности каталазы были обратимыми и не оставляли видимых повреждений после прекращения жары, в то время как у огурца восстановление активности каталазы замедлялось (тормозилось) и сопровождалось обесцвечиванием хлорофилла, указывающим на более существенное окислительное повреждение. В проростках кукурузы, выращиваемой при повышенных температурах (35 °C), активность СОД была ниже, чем при относительно низких температурах (10 °C).

Жара нарушала целостность мембран, что приводило к повышенной их проницаемости для ионов и растворов. Одновременно нарушалась деятельность ассоциированных с мембранами ферментов фотосинтеза, дыхания и транспорта ассимилятов. Жара повышала степень насыщения жирных кислот мембранных фосфолипидов ЭПР. В условиях сильной жары его мембраны избирательно повреждались, вызывая деградацию мРНК (3-амилазы. Одновременно индуцированная жарой утечка веществ через мембраны влияет на редокс-потенциал основных клеточных компартментов, что, в свою очередь, нарушает ход метаболических процессов вплоть до гибели клеток.

Окислительный стресс был недавно признан одним из самых главных отрицательных факторов действия жары на растения. Жара вызывает дисбаланс между количеством поглощенной пигментами солнечной радиации и транспортом электронов через цитохромы — процесс, названный фотоингибированием. Избыточная энергия может перейти на кислород, что приводит к образованию АФК. Основными зонами окислительного повреждения в клетках являются митохондрии и хлоропласты, где происходит нарушение транспорта электронов. В хлоропластах высокотемпературный стресс вызывает фотоингибирование фотосинтеза и инактивацию каталазы, что приводит к накоплению АФК и обесцвечиванию хлорофилла. Фотосистема II признана самой чувствительной к действию жары, приводящей к дезинтеграции функциональных компонентов комплекса ФС II и, соответственно, нарушению транспорта электронов между ФС I и ФС II, увеличению потока электронов на молекулярный кислород и образованию АФК. В результате снижается ИФ, что представляет собой основную причину потери урожая при действии жары.

Белки теплового шока. Синтез белков теплового шока (БТШ) в ответ на увеличение температуры был обнаружен в 1974 г. Он характерен для всех типов живых организмов, включая высшие и низшие растения. БТШ у всех организмов представлен большим набором полипептидов, которые принято именовать в соответствии с молекулярной массой, выраженной в килодальтонах (кДа). Например, БТШ с молекулярной массой 70 кДа называют БТШ 70. О существенной роли БТШ в жизни клеток говорит высокая консервативность их эволюции. Так, отдельные участки в эволюции БТШ 70 сохраняют свыше 90% гомологии у бактерий и человека. БТШ растений представлены группой высокомолекулярных (110—60 кДа) и низкомолекулярных (35—15 кДа) белков. Отличительными чертами растений являются множественность низкомолекулярных БТШ и высокая интенсивность их синтеза при тепловом шоке (ТШ).

Синтез БТШ — стрессовая программа, включаемая тепловым шоком, происходит при подъеме температуры на 8—10 °C выше нормальной. Так, в листьях ячменя максимум синтеза БТШ достигается при 40 °C, а в листьях риса — при 45 °C. Переключение нормальной жизни клетки на стрессовую программу включает в себя репрограммирование генома, связанное с торможением экспрессии генов, активность которых характерна для жизни в нормальных условиях, и активацией генов ТШ. В клетках растений мРНК, кодирующие БТШ, обнаруживаются через 5 мин после начала стресса. Кроме того, происходит распад полисом, синтезирующих белки, типичные для нормальных условий, и формирование полисом, синтезирующих БТШ. Быстрое включение синтеза БТШ на уровне не только транскрипции (синтез РНК на ДНК), но и трансляции (синтез белка на мРНК) достигается в результате координации многих событий. Тепловой шок вызывает изменения в мРНК, синтезированных в клетке до шока, связанные с модификацией белковых факторов трансляции и рибосомных белков. Кроме того, мРНК БТШ имеют отличия от мРНК обычных белков. В результате ТШ происходит ослабление, а затем и прекращение синтеза обычных белков и переключение аппарата белкового синтеза на синтез БТШ, которые обнаруживаются в клетке уже через 15 мин после начала ТШ. Максимум синтеза наблюдается через 2—4 ч, затем идет его снижение.

Синтез различных БТШ происходит при разной температуре. В хлоропластах синтез высокомолекулярных БТШ активировался в диапазоне 34—42 °C, ослабевал при 44 °C и резко снижался при 46 °C. Индукция синтеза низкомолекулярных БТШ была особенно заметной при 40—42 °C. Существенное угнетение синтеза РБФК происходило только при температуре выше 44 °C. Почти все из обнаруженных БТШ хлоропластов кодируются в ядре, синтезируются в цитоплазме, а затем транспортируются в хлоропласт, где и выполняют защитную функцию во время ТШ. После окончания теплового шока синтез БТШ прекращается и возобновляется синтез белков, характерных для клетки в нормальных температурных условиях. При этом мРНК БТШ быстро разрушаются в клетках при нормальной температуре, тогда как сами белки могут сохраняться существенно дольше, обеспечивая, по-видимому, повышение устойчивости клеток к нагреванию. Длительное пребывание клеток в условиях ТШ обычно также приводит к ослаблению и прекращению синтеза БТШ. В этом случае включаются механизмы регуляции экспрессии генов БТШ по принципу обратной связи. Накопление в клетках БТШ снижает активность их генов. Возможно, таким путем клетка поддерживает количество БТШ на необходимом уровне, препятствуя их сверхпродукции.

Читайте:  Аквариумное растение Бакопа

Как правило, в ответ на повышение температуры синтезируются соответствующие белки, что способствует повышению термоустойчивости организма. Защитная роль БТШ описывается моделью молекулярного шаперона (в пер. с англ. — провожатый, наставник при молодой особе). В экстремальных условиях БТШ «опекают» функционирование конкретных макромолекул, клеточных структур, освобождают клетки от поврежденных компонентов, что позволяет поддерживать клеточный гомеостаз. Взаимодействие БТШ 70 с другими белками зависит от соотношения АТФ/АДФ. Считается, что БТШ 70 в комплексе с АДФ удерживает на себе расплетенный белок, а замена АДФ на АТФ приводит к освобождению этого белка из комплекса с БТШ 70.

В соответствии с этой моделью БТШ повышают термоустойчивость клеток, обеспечивая следующие процессы: энергозависимую стабилизацию нативной структуры белков; правильную сборку олигомерных структур в условиях гипертермии; транспорт веществ через мембраны органелл; дезагрегацию неправильно собранных макромолекулярных комплексов; освобождение клетки от денатурированных макромолекул и реутилизацию входивших в них мономеров с помощью убиквитинов. Убиквитины — низкомолекулярные белки теплового шока, присоединение которых к полипептиду делает его мишенью протеаз. Это своего рода «метка смерти» для белков. При их помощи происходит выбраковка и удаление поврежденных и недостроенных в результате действия ТШ белков.

В пользу защитной функции БТШ при ТШ свидетельствует целый ряд фактов. В частности, показано, что выключение синтеза белка специфическими ингибиторами во время ТШ, когда происходит синтез БТШ, приводит к гибели клеток. Клетки можно закаливать, повышая их термоустойчивость путем предварительного кратковременного воздействия повышенных температур. Условия такой закалки совпадают с условиями индукции синтеза БТШ. Интересно, что синтез БТШ у растений индуцирует не только ТШ, но и, например, соли кадмия и арсенит, обработка которыми повышает устойчивость клеток к нагреву. Важно также подчеркнуть, что изменения в структуре гена (мутации), нарушающие синтез БТШ, приводят к потере устойчивости клеток к нагреву. Дальнейшие исследования конкретной функции каждого БТШ при стрессе позволят выяснить молекулярные механизмы формирования и функционирования защитных свойств при ТШ.

Большинство белков ТШ имеют в клетках родственные белки, которые синтезируются при нормальной температуре постоянно или в определенные фазы онтогенеза. Оказывается, эти белки, в частности БТШ 70, присоединяются к другим белкам, вызывая их разворачивание и препятствуя их агрегации. Последнее может помешать белку приобрести нативную конформацию, необходимую для его функциональной активности. Разворачивание белков с помощью БТШ необходимо для их проникновения через мембрану хлоропластов, митохондрий и ЭПР. Поскольку агрегация белков при повышении температуры резко усиливается, активация синтеза БТШ 70 в этих условиях должна защищать белки от необратимого повреждения. БТШ присутствуют во всех компартмен-тах клетки, в частности ядре и ядрышках, где они накапливаются при ТШ. БТШ 70 способствует прохождению синтезируемых в цитоплазме предшественников хлоропластных и митохондриальных белков через мембрану, играя роль в биогенезе этих органелл. БТШ 60, тоже относящиеся к шаперонам, называют также шаперонинами. Эти белки обеспечивают правильную сборку четвертичной структуры клеточных белков, например ключевого фермента фотосинтеза РБФК, состоящего из восьми больших и восьми малых субъединиц. К группе шаперонов относят также БТШ 90, играющий важную роль в образовании комплекса стероидных гормонов с их рецепторами. Кроме того, БТШ 90 образует комплексы с некоторыми протеинкиназами, контролируя их активность. Как известно, протеинкиназы фосфорилируют самые разные клеточные белки, регулируя их активность.

У растений найдено более 30 низкомолекулярных (15—35 кДа) БТШ, локализованных главным образом в цитоплазматических гранулах теплового шока, появляющихся во время ТШ и исчезающих после него. Их основная функция — защищать «дошоковые» мРНК, что позволяет использовать последние для синтеза белка после окончания шока. Низкомолекулярные БТШ обнаруживаются и в других компартментах, в частности в хлоропластах. Считается, что они защищают от ТШ тилакоидные мембраны, где локализованы процессы световой фазы фотосинтеза.

У некоторых растений обнаружен конститутивный (неиндуцированный) синтез БТШ при формировании, в частности, пыльцы. Возможно, что дошоковые БТШ обеспечивают ее термостабильность при ТШ. Кроме БТШ, жара индуцирует экспрессию белков других классов, в частности кальмодулина.

Метаболизм в условиях теплового шока. Целенаправленных исследований метаболизма растений при действии ТШ крайне мало, причем в этих опытах зачастую одновременно действовали как ТШ, так и засуха. Это очень важный момент, поскольку реакция растений на сочетание засухи и ТШ иная, чем реакция на отдельные стрессоры. Так, при сочетании стрессов растения накапливали несколько растворимых сахаров, в том числе сахарозу, мальтозу, трекаллозу, фруктозу и глюкозу. При действии засухи накапливается пролин, а при действии ТШ, а также сочетания ТШ и засухи пролин в растениях не накапливался. В условиях ТШ пролин или его интермедиат (пирролин-5-карбоксилат) токсичны, поэтому пролин не подходит в качестве совместимого осмолита. При одновременном действии ТШ и засухи резко возрастает содержание глутамина. Видимо, при ингибировании биосинтеза пролина, глутамат трансформируется в глутамин. Одновременно активируются гены, кодирующие расщепление крахмала и биосинтез липидов, а также повышается экспрессия генов, кодирующих гексокиназу, глюкозо-6-фосфат-дегидрогеназу, фруктокиназу и сахарозо-УДФ-глюкозилтрансферазу. Именно изменения в экспрессии генов на уровне транскрипции представляют главный фактор перепрограммирования углеводного метаболизма.

При действии ТШ на проростки арабидопсиса установлено синхронное повышение размера пулов целого ряда аминокислот и амидов (аспарагина, лейцина, изолейцина, треонина, аланина и валина), получаемых из ЩУК и ПВК. Кроме того, увеличилось содержание углеводов: мальтозы, сахарозы, галактинола, миоинозитола, раффинозы и моносахаридов, предшественников клеточной стенки. Уже через 6 ч увеличивались концентрации b-аланина, глицерина, мальтозы, сахарозы, трекаллозы.

Фотосинтез, транспирация и дыхание. Показателем, тесно связанным с регуляцией CO2- и Н2O-обмена растений, является устьичная проводимость. Многочисленные данные свидетельствуют о том, что высокие температуры индуцируют закрывание устьиц, которое можно рассматривать как косвенную реакцию на температурную зависимость дефицита давления водяных паров и дыхания листьев. Так, частичное закрывание устьиц является следствием повышения внутриклеточной концентрации CO2. Однако искомое закрывание устьиц не приводит к снижению фотосинтеза, поскольку температурные зависимости устьичной проводимости и ИФ не совпадают. Так, устьичная проводимость повышается при таких температурах, когда фотосинтез необратимо ингибируется.

Хотя устьичная проводимость, видимо, прямо не влияет на ИФ, она помогает регулировать транспирацию, которая благодаря контролю за температурой листа воздействует на жароустойчивость процесса фотосинтеза. В посевах некоторых культур при достаточном влагообеспечении температура воздуха благодаря терморегуляции может быть почти на 8 °C ниже температуры воздуха над посевом. Вместе с тем при дефиците влаги в почве может наблюдаться обратная картина — температура листьев в посеве превышает температуру окружающего воздуха почти на 15 °C, что усиливает негативное воздействие водного дефицита на ИФ.

Читайте:  Пресноводные медузы, содержание в аквариуме

Интенсивность нетто-фотосинтеза пшеницы и большинства С3-культур достаточно стабильна в диапазоне 15—30 °C. Ниже и выше данного температурного диапазона ИФ снижается на 5—10% на каждый градус (рис. 3.1). Относительно незначительное изменение нетто-фотосинтеза в диапазоне 15—30 °C не должно скрывать тот факт, что гросс-фотосинтез с повышением температуры в действительности повышается. Однако из-за одновременного повышения ИД всего растения и особенно фотодыхания интенсивность нетто-фотосинтеза изменяется мало.

Источник: http://industrial-wood.ru/fiziologiya-ustoychivosti/10629-vliyanie-teplovogo-shoka-na-kletochnom-urovne.html

Болезни рыб – Температурный шок

Это шок (см. ниже), вызванный резким изменением температуры воды. Переносимость подобных изменений меняется в зависимости от вида рыб. Мальки отличаются особой чувствительностью. В целом можно сказать, что резкое падение температуры скорее вызовет шок, чем резкое ее повышение.
Признаки. Такие же, как в случае переохлаждения и перегрева, но появляются они немедленно.
Причина. Обычно причина заключается в том, что в процессе частичной подмены воды аквариумист не приводит температуру новой воды в соответствие с температурой воды в аквариуме или запускает в аквариум новых рыб без предварительного выравнивания температур. Температурный шок может наступить также во время перевозки рыб, если пакеты, в которых находятся рыбы, лишены теплоизоляции и подвергаются воздействию слишком высокой или слишком низкой окружающей температуры.
Предотвращение. Избегайте причин, вызывающих температурный шок!
Лечение. В нем не должна возникать необходимость, однако если вы все-таки совершили ошибку, как можно быстрее верните рыб к предыдущей температуре. Если эта проблема возникла в результате подмены воды, то нормальная температура воды в аквариуме должна быть вам известна. Нужно проводить дальнейшую подмену воды, используя для этого более теплую или более холодную воду – это поможет исправить ситуацию. Если шок возник из-за того, что аквариумист запустил в аквариум новых рыб, не выровняв предварительно температуры воды в аквариуме и в пакете, где они находились, тогда невозможно установить нужную температуру для рыб, испытывающих шок, поскольку вода из пакета уже вылита в аквариум вместе с рыбами. Поэтому в данном случае предотвращение – это задача особой важности.
Примечание. Для такой проблемы, как температурный шок, не может быть никакого оправдания. Выравнивание температур – это один из фундаментальных принципов содержания рыб

Шок и стресс

Шок и стресс – это физиологическая реакция организма рыб на неблагоприятные раздражители (например, неподходящие факторы окружающей среды). Среди аквариумистов шок и стресс обычно рассматриваются как краткосрочная и долгосрочная реакция, хотя шок можно воспринимать как крайне острую форму стресса.
Для всех высших организмов испытывать в течение жизни ту или иную степень стресса – это совершенно нормальное явление. Однако при определенных обстоятельствах долгосрочный (хронический) стресс может представлять серьезную угрозу для здоровья. В аквариуме стресса следует по возможности избегать, особенно когда речь идет о тех рыбах, здоровье которых и без того уже подвергается риску (например, из-за болезни или травмы, а также после перевозк)

Шок

Это физиологическая реакция организма на внезапные потрясения разных типов – обычно на слишком резкое изменение одного или нескольких факторов окружающей среды. Конкретные виды шока рассмотрены в разделах данной главы, посвященных проблемам окружающей среды. Среди них – нитратный шок, осмотический шок, pH-шок, температурный шок. Химический шок может представлять собой осмотический шок, рН-шок или их сочетание. Токсический шок – это термин, который иногда используется для обозначения острого отравления, в том числе тяжелой отрицательной реакции на химические лекарственные средства.
Признаки. Бывают разные – в зависимости от природы и тяжести поражения. Среди них могут быть следующие: уменьшение интенсивности окраски; ускоренное или замедленное дыхание; лежание на дне (очень распространенный признак) с периодическим резким перемещением на другое место; кроме того, рыбы прячутся среди растений или других декоративных предметов. Иногда шок проявляется в форме бегства, и тогда рыбы неистово мечутся по всему аквариуму вверх, вниз и вдоль стенок, словно стараясь найти выход наружу. В тяжелых случаях рыбы могут лежать на боку или даже брюхом вверх. Смерть от шока – довольно распространенное явление, особенно среди чувствительных рыб.
Причина. Резкие изменения одного или нескольких факторов окружающей среды. Чаще всего шок наблюдается у рыб, только что запущенных в аквариум, но может последовать за частичной подменой воды, если не уделяется достаточного внимания соответствию параметров новой воды и воды в аквариуме. Подверженность шоку разная у рыб разных видов и разных особей.
Даже при отсутствии значительных изменений параметров воды рыбы, испытывающие сильный стресс, могут проявлять симптомы шока, когда их впервые запускают в аквариум, особенно после перевозки. Такова их реакция на незнакомую окружающую среду. Этот синдром иногда называют “шоком после запуска” или “стрессом после перевозки”.
Предотвращение. Рыб нельзя подвергать воздействию резких изменений параметров воды, а также какому-либо типу отравления. При использовании химических лекарственных средств, особенно в форме кратковременных ванн с высокой дозой лекарства, за рыбами следует постоянно наблюдать и следить, не появятся ли у них признаки шока. В случае необходимости процедуру следует прекратить (см. Лечение болезней).
Лечение. Если шок начинается стремительно и явно (например, в случае, когда он вызван резким изменением температуры или острым отравлением), следует прежде всего установить его причину (для этого нужно проверить параметры воды), а затем немедленно исправить ситуацию. Если поражены все обитатели аквариума (например, когда причиной шока является необдуманная подмена воды), следует изменить условия в аквариуме. Если из-за непривычных параметров воды пораженными оказались новые рыбы, недавно запущенные в аквариум, их следует перевести в более подходящие условия, т. е. в воду с привычными для них параметрами. Не меняйте химический состав воды в основном аквариуме, чтобы он подходил для новых рыб, так как это вызовет риск возникновения шока у тех рыб, которые уже живут в аквариуме!
Если новые рыбы, только что запущенные в аквариум, испытывают шок из-за перевозки и незнакомого окружения, их следует оставить в покое, чтобы у них была возможность приспособиться к своему новому положению и оправиться от стресса. Их нельзя тыкать или пихать, пытаясь заставить выйти из укрытия, а если они лежат на дне, нельзя заставлять их плавать, так как этот дополнительный стресс может вызвать смертельные последствия. В таких случаях бывает полезно выключить свет в аквариуме до наступления следующего дня, так как период темноты оказывает успокоительный эффект на многих рыб. К тому времени рыбы в большинстве своем оправятся и вольются в новое окружение.

Добавить комментарий Отменить ответ

Для отправки комментария вам необходимо авторизоваться.

Источник: http://www.akv-home.ru/temperaturnyj-shok.htm

1.4.2. Температурный шок

Это шок (раздел 1.5.1), вызванный резким изменением температуры воды. Переносимость подобных изменений меняется в зависимости от вида рыб. Мальки отличаются особой чувствительностью. В целом можно сказать, что резкое падение температуры скорее вызовет шок, чем резкое ее повышение.

Читайте:  Карликовая расбора

Признаки. Такие же, как в случае переохлаждения и перегрева (раздел 1.4.1), но появляются они немедленно.

Причина. Обычно причина заключается в том, что в процессе частичной подмены воды аквариумист не приводит температуру новой воды в соответствие с температурой воды в аквариуме или запускает в аквариум новых рыб без предварительного выравнивания температур (см. главу 6). Температурный шок может наступить также во время перевозки рыб (см. главу 6), если пакеты, в которых находятся рыбы, лишены теплоизоляции и подвергаются воздействию слишком высокой или слишком низкой окружающей температуры.

Предотвращение. Избегайте причин, вызывающих температурный шок!

Лечение. В нем не должна возникать необходимость, однако если вы все-таки совершили ошибку, как можно быстрее верните рыб к предыдущей температуре. Если эта проблема возникла в результате подмены воды, то нормальная температура воды в аквариуме должна быть вам известна. Нужно проводить дальнейшую подмену воды, используя для этого более теплую или более холодную воду – это поможет исправить ситуацию. Если шок возник из-за того, что аквариумист запустил в аквариум новых рыб, не выровняв предварительно температуры воды в аквариуме и в пакете, где они находились, тогда невозможно установить нужную температуру для рыб, испытывающих шок, поскольку вода из пакета уже вылита в аквариум вместе с рыбами. Поэтому в данном случае предотвращение – это задача особой важности.

Примечание. Для такой проблемы, как температурный шок, не может быть никакого оправдания. Выравнивание температур – это один из фундаментальных принципов содержания рыб.

1.5. Шок и стресс

Шок и стресс – это физиологическая реакция организма рыб на неблагоприятные раздражители (например, неподходящие факторы окружающей среды). Среди аквариумистов шок и стресс обычно рассматриваются как краткосрочная и долгосрочная реакция, хотя шок можно воспринимать как крайне острую форму стресса.

Для всех высших организмов испытывать в течение жизни ту или иную степень стресса – это совершенно нормальное явление. Однако при определенных обстоятельствах долгосрочный (хронический) стресс может представлять серьезную угрозу для здоровья. В аквариуме стресса следует по возможности избегать, особенно когда речь идет о тех рыбах, здоровье которых и без того уже подвергается риску (например, из-за болезни или травмы, а также после перевозки).

1.5.1. Шок

Это физиологическая реакция организма на внезапные потрясения разных типов – обычно на слишком резкое изменение одного или нескольких факторов окружающей среды. Конкретные виды шока рассмотрены в разделах данной главы, посвященных проблемам окружающей среды. Среди них – нитратный шок (раздел 1.2.9), осмотический шок (раздел 1.1.2), рН-шок (раздел 1.1.3), температурный шок (раздел 1.4.2). Химический шок может представлять собой осмотический шок, рН-шок или их сочетание. Токсический шок – это термин, который иногда используется для обозначения острого отравления (раздел 1.2.1), в том числе тяжелой отрицательной реакции на химические лекарственные средства.

Признаки. Бывают разные – в зависимости от природы и тяжести поражения. Среди них могут быть следующие: уменьшение интенсивности окраски; ускоренное или замедленное дыхание; лежание на дне (очень распространенный признак) с периодическим резким перемещением на другое место; кроме того, рыбы прячутся среди растений или других декоративных предметов. Иногда шок проявляется в форме бегства, и тогда рыбы неистово мечутся по всему аквариуму вверх, вниз и вдоль стенок, словно стараясь найти выход наружу. В тяжелых случаях рыбы могут лежать на боку или даже брюхом вверх. Смерть от шока – довольно распространенное явление, особенно среди чувствительных рыб.

Причина. Резкие изменения одного или нескольких факторов окружающей среды. Чаще всего шок наблюдается у рыб, только что запущенных в аквариум, но может последовать за частичной подменой воды, если не уделяется достаточного внимания соответствию параметров новой воды и воды в аквариуме. Подверженность шоку разная у рыб разных видов и разных особей.

Даже при отсутствии значительных изменений параметров воды рыбы, испытывающие сильный стресс, могут проявлять симптомы шока, когда их впервые запускают в аквариум, особенно после перевозки. Такова их реакция на незнакомую окружающую среду. Этот синдром иногда называют «шоком после запуска» или «стрессом после перевозки».

Предотвращение. Рыб нельзя подвергать воздействию резких изменений параметров воды, а также какому-либо типу отравления. При использовании химических лекарственных средств, особенно в форме кратковременных ванн с высокой дозой лекарства, за рыбами следует постоянно наблюдать и следить, не появятся ли у них признаки шока. В случае необходимости процедуру следует прекратить (см. также главу 24).

Лечение. Если шок начинается стремительно и явно (например, в случае, когда он вызван резким изменением температуры или острым отравлением), следует прежде всего установить его причину (для этого нужно проверить параметры воды), а затем немедленно исправить ситуацию. Если поражены все обитатели аквариума (например, когда причиной шока является необдуманная подмена воды), следует изменить условия в аквариуме. Если из-за непривычных параметров воды пораженными оказались новые рыбы, недавно запущенные в аквариум, их следует перевести в более подходящие условия, т. е. в воду с привычными для них параметрами. Не меняйте химический состав воды в основном аквариуме, чтобы он подходил для новых рыб, так как это вызовет риск возникновения шока у тех рыб, которые уже живут в аквариуме!

Если новые рыбы, только что запущенные в аквариум, испытывают шок из-за перевозки и незнакомого окружения, их следует оставить в покое, чтобы у них была возможность приспособиться к своему новому положению и оправиться от стресса. Их нельзя тыкать или пихать, пытаясь заставить выйти из укрытия, а если они лежат на дне, нельзя заставлять их плавать, так как этот дополнительный стресс может вызвать смертельные последствия. В таких случаях бывает полезно выключить свет в аквариуме до наступления следующего дня, так как период темноты оказывает успокоительный эффект на многих рыб. К тому времени рыбы в большинстве своем оправятся и вольются в новое окружение.

Источник: http://studfile.net/preview/5056818/page:124/